3.2.4. Epixom của vi khuẩn, di truyền ngoài nhiễm sắc thể
Jacop và Vonman (1958) gọi epixôm là những phần tử di truyền không phải là nhiễm sắc thể, có khả năng tồn tại trong vi khuẩn vật chủ dưới hai trạng thái khác nhau ngoài nhiễm sắc thể: hoặc ở trạng thái độc lập (tự sao lại một cách độc lập đối với nhiễm sắc thể) hoặc ở trạng thái liên kết gắn liền với nhiễm sắc thể của vi khuẩn (và tự sao lại với nhiễm sắc thể).
Lederberg (1951) phát hiện sự tồn tại của epixom khi nghiên cứu lại những vi khuẩn sinh tan (E.coli K₁₂) nhiễm phagiơ lamđa mà có chứa trạng thái tiền phagiơ (vật chất di truyền của phagiơ). Sau đó những phần tử di truyền khác không phải là nhiễm sắc thể được phát hiện như:
– Nhân tố giới tính của vi khuẩn (xem sự tiếp hợp).
– Những nhân tố tạo coloxin làm sản sinh bacteriozin.
– Những nhân tố truyền sự đa kháng đối với kháng sinh ở vi khuẩn ruột.
– Một số nhân tố truyền các tính trạng khác như tính trạng lactoza, tính trội của Salmonella typhi.
Epixôm có những đặc tính sau:
1. Chúng không phải là những nhân tố di truyền chủ yếu của vi khuẩn mang chúng.
2. Sự có mặt của chúng không có hại cho đời sống bình thường của những vi khuẩn này.
3. Sự hình thành của chúng không phải là tự phát mà do sự truyền vật chất di truyền từ một vi khuẩn có epixom hoặc có thể bằng biến nạp (trừ phagiơ ôn hòa).
4. Sau khi truyền vật chất di truyền, chúng ở trạng thái độc lập với nhiễm sắc thể, cung cấp cho tế bào nhận một phenotip mới. Chúng có thể bị loại trừ một cách đột ngột sau khi xử lý vi khuẩn bằng acridin hoặc kim loại nặng.
Từ trạng thái độc lập chúng có thể tuần tự chuyển sang trạng thái liên kết, dính vào nhiễm sắc thể nhưng không thuộc cấu trúc của nó. Trong trường hợp này không thể hoặc khó loại trừ chúng ra bằng cách xử lý nói trên. Chúng liên kết chặt chẽ với nhiễm sắc thể, dính vào nó, để khi lai vi khuẩn chúng tham gia vào sự tái tổ hợp di truyền với một vùng của nhiễm sắc thể tiếp cận chúng có thể truyền gen của vi khuẩn này sang vi khuẩn khác.
Các loại epixom chính:
1. Nhân tố giới tính: nhân tố giới tính F hoặc nhân tố hữu thụ chỉ có ở vi khuẩn đực trong quá trình tiếp hợp là một epixôm (xem phần tiếp hợp).
2. Tiền phagiơ và sự sinh tan: Vật chất di truyền của một phagiơ gọi là “ôn hòa” (ADN hoặc ARN) sau khi xâm nhập vào trong một tế bào vi khuẩn, có thể liên kết với nó dưới trạng thái tiền phagiơ hoặc ở trạng thái độc lập. Ví dụ: phagiơ lamda của E. Coli.
3. Những nhân tố tạo colixin: Colixin là những chất có tính protit, protein hoặc hợp chất gluxit- lipi-protit, sinh ra do nhiều nỏi vi khuẩn đường ruột có khả năng giết nhưng không dung giải một số vi khuẩn mẫn cảm thuộc nhiều loại khác nhau của họ này. Sự sinh sản ra colixin là một đặc tính cố định và di truyền của vi khuẩn sinh ra chúng gọi là vi khuẩn “sinh colixin”, và được đặt dưới sự kiểm soát của những thể quyết định di truyền của epixôm gọi là những nhân tố tạo colixin.
4. Sự biến dị và đột biến của vi khuẩn
Những đặc tính của vi khuẩn cũng như những vi sinh vật khác có thể biến đổi trong quá trình tiến triển. Vi sinh vật phải thích nghi với những điều kiện thay đổi của ngoại cảnh mà chúng tiếp xúc.
Có thể xảy ra hai loại biến dị là biến dị kiểu hình (phenotip) và biến dị kiểu gen
(đầu gen).
– Phenotip của một nòi vi khuẩn là toàn bộ những tính chất thấy được do tác động của những điều kiện ngoại cảnh (hình thái, dạng khuẩn lạc, tính chất nuôi cấy, sinh lý, sinh vật học, kháng nguyên…) phenotip do tác động của gen phản ứng này thuận nghịch, không ổn định, không di truyền.
Genotip là tổng số gen của vi khuẩn cần tạo vật chất di truyền điều khiển cấu trúc và chức năng của vi khuẩn. Một sự thay đổi trong genotip của một vi khuẩn là một đột biến.
4.1. Biến dị phenotip
Là những biến dị kiểu hình, tạm thời và thuận nghịch, không ổn định của toàn bộ quần thể vi khuẩn, gây ra do những điều kiện của môi trường trong đó vi khuẩn bắt buộc phải sống và sinh sản. Những biểu hiện này xuất hiện chậm và mất đi với sự biến mất của yếu tố làm xuất hiện chúng, chúng không phải là sinh ra do di truyền.
Biến dị của hình thái vi khuẩn: Hình thái của vi khuẩn, không phải là một chất cố định. Những biến dị về hình thái có thể sinh ra dưới ảnh hưởng của những yếu tố khác nhau, có liên quan đến tuổi của vi khuẩn và của môi trường xung quanh.
Biến dị trong quá trình sinh sản, thường xảy ra những biến dị về kích thước tế bào, trong những giai đoạn sinh trưởng và sinh sản bình thường của vi khuẩn. Ví dụ: 1 tế bào vi khuẩn E. Coli nuôi cấy được 5-6 giờ trong môi trường thích hợp, trong những điều kiện thuận lợi sẽ dài ra trước khi sinh sản bằng phân chia ngang. Nó sẽ nhỏ lại khi nó ở thời kỳ sinh sản tối đa và kích thước tối thiểu, khi nó hết khả năng sinh sản. Nhưng tỷ lệ kích thước tối đa và tối thiểu thường không quá 1/3 hoặc 1/5 tùy theo loài vi khuẩn. Những biến đổi này kèm theo một sự thay đổi trong hàm lượng axit nucleic của vi khuẩn.
Biến dị về hình thái dưới ảnh hưởng của ngoại cảnh: tất cả những điều kiện sống đều có thể làm biến đổi hình thái của vi khuẩn như:
+ Cấu tạo hóa học của môi trường.
+ Những điều kiện lý hóa không thuận lợi của môi trường (pH, sức căng bề mặt, nhiệt độ,….).
+ Những chất tiêu độc, sát trùng, kháng sinh, hóa trị liệu.
